Până în secolul XVII s-a crezut că funcțiile sistemului nervos sunt mediate de spirite animale, fluide care pornesc din ventriculele creierului, umplu mușchii și îi fac să se contracte (Descartes). Jan Swammerdam a descoperit posibilitatea de a stimula contracția musculară într-o broască stimulând nervii cu sonde metalice, fără o conexiune fizică cu creierul și fără a se observa mărirea masei musculare. Electrofiziologia apare odată cu Galvani, care, în urma faimoaselor sale experimente pe broaște, vine cu și susține ideea electricității animale. Repetând experimentele pe broaşte ale lui Galvani, Volta ajunge la concluzia că electricitatea nu îşi are originea în nerv sau muşchi, ci în plăcile metalice aflate în contact cu muşchii sau nervii. Ulterior Volta creează prima baterie electrochimică, cu ajutorul unor plăci metalice (cupru şi zinc) separate de o pânză înmuiată în apă cu sare. Ideea de electricitate animală a fost apărată de Giovanni Aldini, care a folosit bateriile lui Volta pentru a stimula nervos membre de animale, dar și de Matteuci, care observă un flux de curent electric la suprafaţa unor muşchi secţionaţi. Du Bois-Reymond demonstrează existenţa electricităţii animale, arătând că în urma contracţiei musculare se observă o scădere a curentului electric.

Julius Bernstein arată că ecuaţia lui Nernst se poate aplica pentru a descrie relaţia dintre echilibrul membranar şi raportul gradientelor electrice şi chimice ale ionilor. Ulterior John Young descoperă axonul gigantic al calamarului, care devine un model pentru determinarea empirică a excitării membranei, ceea ce a dus la înregistrările intracelulare de către Hodgkin şi Huxley. În sistemul nervos periferic, în anii ’40 Harvey şi Kuffner au realizat studii de conducţie motorie la oameni, după care Scott şi Dawson au înregistrat potenţiale nervoase compuse. În 1925 Sherrington şi Liddel au dezvoltat conceptul de unitate motorie, după care Edgar Adrian şi D. Bronk au descris înregistrările de potenţiale ale unităţii motorii (MUP).

Potențialul de acțiune muscular

Membrana musculară (sarcolema) conţine, la fel ca membrana neuronală, canale ionice ,inclusiv canale dependente de voltaj, şi pompe de Na şi K pentru menţinerea potenţialului membranar de repaus, care este cuprins între -70 şi -90 mV. Potenţialul de acţiune muscular este declanşat de acetilcolina și, spre deosebire de cel neuronal, nu are o singură direcţie. El se propagă dinspre plăcile terminale motorii (motor end plate), de-a lungul sarcolemei până în corpul celular și provoacă deschiderea unor canale de Ca aflate pe tubulii  T (t tubules), ceea ce duce la deschiderea canalelor de Ca din reticulul sarcoplasmic. Rezultatul este interacţiunea dintre miozină şi actină, care declanșează contracţia musculară.

Înregistrarea în sistemul nervos central

În acest sens se folosesc tehnici precum electroencefalografia, magnetoencefalografia sau electrocorticografia. Acestea nu reflectă potenţialele de acţiune din regiunile asupra cărora se face înregistrarea. Semnalele înregistrate sunt produse de sumarea spaţială şi temporală a câmpurilor electrice extracelulare produse de curenţii membranari în straturile superficiale din cortexul cerebral.

 Înregistrarea semnalelor din sistemul nervos periferic

Undele înregistrate sunt rezultatul sumaţiei unor vectori individuali, la fel ca în cazul sistemului nervos central și pot avea formă monofazică, bifazică sau trifazică, în funcție de poziția electrodului în raport cu stimulul. Unde bifazice sunt înregistrate în cazul potenţialului muscular compus (CMAP) sau al potenţialului unităţii motorii (MUP) în plăcile terminale, iar undele trifazice sunt înregistrate în MUP în afara plăcilor terminale şi în cazul potenţialelor de acţiune din nervii senzoriali (SNAP).

Factori care influenţează forma undei

Un factor care influenţează forma undei este distanţa dintre generatorul semnalului şi electrod. În cazul CMAP, datorită magnificării, amplitudinea semnalului scade puţin odată cu creşterea distanţei dintre electrod şi generatorul semnalului, pe când în cazul SNAP amplitudinea semnalului scade semnificativ. Alt factor este selectivitatea electrodului. Dacă electrodul are un filtru contra frecvenţelor joase, acestea nu sunt înregistrate, ceea ce face ca forma undei să fie mai ascuţită și amplitudinea să fie mai joasă, spre deosebire de cazurile în care frecvenţele joase sunt înregistrate.

Potențialul unității motorii

Unitatea motorie este constituită din totalitatea fibrelor musculare activate de acelaşi axon. MUP nu este propriu zis un potenţial de acţiune, ci sumaţia unor potenţiale ale fibrelor musculare. Fibrele musculare aflate la distanţă mai mare faţă de electrodul de înregistrare contribuie cu potenţiale de acţiune mai scurte şi cu amplitudine mai mică. MUP pot fi înregistrate şi cu ajutorul electrozilor de suprafaţă, însă potenţialele de acţiune vor fi mai mici. Înregistrarea unui MUP reprezintă sumarea potenţialelor de acţiune ale fiecărei fibre, și sumarea mai multor MUP rezultă în CMAP.

Potențialul motor compus

În înregistrarea acestuia sunt implicaţi trei electrozi, unul activ, altul de referinţă şi un electrod de împământare, dintre care cel activ este cel mai apropiat de plăcile terminale, iar cel de referinţă este cel mai îndepărtat, dar care contribuie la CMAP. Se aplică stimularea supramaximală, pentru a evita orice impedimente externe în calea înregistrării semnalelor tuturor axonilor şi fibrelor. Sumarea nu este perfect algebrică, deoarece semnalele distale, mai apropiate de suprafaţa fibrelor musculare şi mai depărtate de electrod, produc semnale mai largi şi mai lungi decât cele proximale (mai apropiate de electrod).

Potențialul de acțiune al nervului senzorial

Este un semnal derivat din mai mulţi stimuli ai axonilor senzoriali. Semnalele sunt înregistrate la suprafaţă, iar semnalele individuale sunt mult mai joase decât cele ale MUP, în parte datorită faptului că în cazul MUP fibrele musculare activate contribuie la magnitudinea semnalelor. SNAP au o durată mai scurtă, sunt mai joase şi au forma mai „ascuţită”, ceea ce duce la anularea de fază în urma sumării, şi, în consecinţă, la semnale mai slabe.

Bibliografie

  1. Nandedkar SD, Barkhaus PE. Contribution of reference electrode to the compound muscle action potential. Muscle Nerve. 2007;36(1):87‐92. doi:10.1002/mus.20798
  2. Raghavan M, Fee D, Barkhaus PE. Generation and propagation of the action potential. Handb Clin Neurol. 2019;160:3‐22. doi:10.1016/B978-0-444-64032-1.00001-1
  3. Kimura J. Volume conduction, waveform analysis, and near- and far-field potentials. Handb Clin Neurol. 2019;160:23‐37. doi:10.1016/B978-0-444-64032-1.00002-3

EU e-Privacy Directive

Departamentul de Anatomie, fiziologie animala si biofizica

Prof. dr. Dan Florin Mihailescu (director de  departament)

Prof. dr. Alexandru  Babes

Prof. dr. Speranta Avram

Prof. dr. Violeta Ristoiu

Prof. dr. Beatrice Mihaela Radu

Conf. dr. Mihaela Marcu Lapadat

Conf. dr. Dana Cucu

FP

Conf. dr. Florentina Pluteanu

Lect. dr. Doru Gabor

TS photo

Lect. dr. Tudor Selescu

Lect. dr. Cristina Matanie

Alexandru Deftu

Asist.dr. Alexandru Deftu

roxana

Asist.dr. Roxana Gheorghe

Cornelia Dragomir

Geanina Haralambie

Liliana Stamatin

Cristina

PozaAcademieLuiza

Prof. dr. Maria Luiza Flonta (profesor emerit)